陸生植物對CO2的同化必然伴隨著水分的散失,在高等植物中進(jìn)化出維管系統(tǒng),使得物質(zhì)在植物體內(nèi)更高效地運(yùn)輸,維管系統(tǒng)的產(chǎn)生對植物的進(jìn)化和全球生態(tài)系統(tǒng)的演化都產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。樹木維管系統(tǒng)水分傳輸?shù)男屎桶踩允潜U仙稚a(chǎn)力形成的功能支柱,相關(guān)生理研究對于探討森林碳匯功能和森林氣候變化響應(yīng)等具有重要基礎(chǔ)意義。
復(fù)葉樹木是一類重要的樹種,我國“東北三大硬闊”(水曲柳、胡桃楸和黃檗)都為復(fù)葉樹種,復(fù)葉特征長期以來被認(rèn)為與較高的生產(chǎn)力有關(guān)。我們前期的研究表明,“東北三大硬闊”較大的復(fù)葉葉片和環(huán)孔材結(jié)構(gòu)二者相組合,使這些樹種得以實(shí)現(xiàn)比其他共存樹種顯著更高的水分傳輸效率,從而支撐高的潛在光合碳同化速率。然而,由于對木質(zhì)部結(jié)構(gòu)具有不同的需求,水分傳輸效率和對干旱造成的木質(zhì)部栓塞的抵抗力二者常呈現(xiàn)顯著權(quán)衡關(guān)系。復(fù)葉樹種在保障其高效水分傳輸能力的同時(shí),如何避免災(zāi)難性氣穴化栓塞發(fā)生是一個(gè)重要研究命題,在極端干旱事件頻發(fā)的背景下該研究尤其具有重要意義。
我們以水曲柳和胡桃楸為研究對象,利用“木質(zhì)部栓塞可視化技術(shù)”分別對小葉葉脈、復(fù)葉葉柄、莖木質(zhì)部內(nèi)栓塞產(chǎn)生及擴(kuò)散情況進(jìn)行實(shí)時(shí)捕獲及長時(shí)間序列記錄,量化了不同部位導(dǎo)管在干旱處理過程中氣穴化發(fā)生的動(dòng)態(tài)過程。研究證實(shí)了復(fù)葉樹種枝條存在顯著的水力學(xué)脆弱性分割(hydraulic vulnerability segmentation)機(jī)制,即葉片、復(fù)葉葉柄和莖的水力失敗發(fā)生的臨界水勢顯著不同,氣穴化抵抗力依次為:莖>葉柄>葉片。同時(shí),與葉片和葉柄相比,莖能夠在日間蒸騰強(qiáng)烈發(fā)生時(shí)仍保持較高的水勢,莖中氣穴化栓塞發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)顯著低于葉片和葉柄。由于該機(jī)制的存在,在嚴(yán)重干旱發(fā)生時(shí)栓塞優(yōu)先在更末端的器官發(fā)生,復(fù)葉的水力系統(tǒng)在極端干旱時(shí)起到了“保險(xiǎn)絲”的作用,通過“熔斷”機(jī)制以脫落葉片為代價(jià)保護(hù)了碳成本更高的莖干。而在濕潤生境的非極端水分狀況下,復(fù)葉樹種高效的水力系統(tǒng)支撐高的氣孔導(dǎo)度和光合速率,實(shí)現(xiàn)了高的生產(chǎn)力。復(fù)葉樹種是東北典型針闊混交林中的重要組分,本研究結(jié)果對探討該地帶性植被的氣候變化響應(yīng)具有重要科學(xué)意義。
該研究成果近期以“Hydraulic vulnerability segmentation in compound-leaved trees: evidence from embolism visualization technique”為題發(fā)表在Plant Physiology。我室畢業(yè)博士研究生宋佳為該論文的第一作者,郝廣友研究員為通訊作者,該研究得到了國家自然科學(xué)基金(31870593,31722013)等項(xiàng)目的支持。
圖1.利用可視化技術(shù)對復(fù)葉樹種枝條不同部位的栓塞發(fā)生動(dòng)態(tài)過程進(jìn)行連續(xù)測定
圖2.葉片、葉柄和莖的木質(zhì)部脆弱性曲線(左)和正午水勢及水力安全邊界(右)