脫鹵球菌(Dehalococcoidia)綱下的脫鹵擬球菌(Dehalococcoides)、脫鹵單胞菌(Dehalogenimonas)及尚未正式命名的Candidatus “Dehalobium”通過還原性脫鹵酶(Reductive dehalogenase)裂解鹵素-碳鍵獲得自身生長代謝所需的能量(即有機鹵呼吸代謝),并在這一過程中實現(xiàn)對有機鹵化物的降解與轉化。當前對于Dehalococcoides和Dehalogenimonas生理學、生物化學和生態(tài)學方面的研究主要基于從有機鹵污染場地中富集或者分離出來的菌株。越來越多的研究證據(jù)表明,污染環(huán)境并不是脫鹵球菌綱有機鹵呼吸微生物的唯一棲息地,在未污染環(huán)境中也存在有機鹵呼吸脫鹵球菌綱微生物。但是脫鹵球菌綱微生物在自然界生態(tài)系統(tǒng)中起到的重要作用尚未被完全揭示。
中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所污染環(huán)境微生物生態(tài)課題組發(fā)表文章論述了脫鹵球菌綱微生物在全球不同生態(tài)環(huán)境中廣泛分布。大量的研究表明,來自生物與非生物過程的天然有機鹵化物在一些相對孤立的生態(tài)系統(tǒng)中可以作為支持微生物生長的能源。然而,天然生成的有機鹵化物的濃度非常低,難以被檢測到,表明自然界存在平衡有機氯生成和降解的調控體系,而脫鹵球菌綱的有機鹵呼吸微生物可能是有機鹵循環(huán)體系中的重要參與者。脫鹵球菌綱微生物能利用這些濃度很低的天然有機鹵化物作為電子受體,通過自身有機鹵呼吸代謝去除天然有機物中的氯原子,從而減少了有機鹵化物的頑固性(recalcitrance),為其它微生物進一步代謝轉化有機鹵化物提供了可能。同時,在還原性脫鹵過程中,氫營養(yǎng)型有機鹵呼吸細菌,特別是脫鹵球菌綱微生物,可將氫氣消耗至較低閾值濃度(<0.3 nM),并與微生物介導的一些氧化過程互作(如甲烷的微生物厭氧氧化過程)。因此,脫鹵球菌綱微生物利用自身特殊的有機鹵呼吸能量代謝深度參與到全球碳、氯元素生物地球化學循環(huán),特別是在缺氧生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)中起著重要作用。
通過對IMG數(shù)據(jù)庫中所有脫鹵球菌綱微生物基因組的進一步分析,研究者發(fā)現(xiàn)脫鹵球菌綱微生物可分為三類:包含Dehalococcoides和Dehalogenimonas菌株的陸地簇,海洋簇I和海洋簇II。與陸地簇相比,海洋簇中的脫鹵球菌綱微生物基因組擁有較高比例的水平轉移基因,并可能存在多元化的能量代謝途徑支撐其生長。通過生物進化時鐘分析,發(fā)現(xiàn)陸地簇脫鹵球菌綱微生物可能出現(xiàn)于大氧化事件發(fā)生后數(shù)億年的新元古代冰河時期(即720-635 MYA),從而提出了如下有機鹵生物地球化學循環(huán)假設:地球早期的大氧化事件(Great Oxidation Event)和新元古代氧化事件(Neoproterozoic Oxygenation Event)導致氧氣濃度上升,可能影響到了需要氧氣來生成有機鹵化物的鹵化酶,從而促進了有機鹵化物在全球的產(chǎn)生和擴散。隨著天然有機鹵化物數(shù)量的增加,有機鹵呼吸微生物的進化和與有機鹵呼吸能量代謝相關基因(例如,reductive dehalogenase gene)的水平轉移速率可能也會加速,從而導致了有機鹵呼吸微生物的分布在全球范圍內(nèi)躍遷。


圖3. 脫鹵球菌綱微生物的分子進化分析




