在較高緯度的溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中,樹木越冬過程中頻繁發(fā)生的凍融交替可誘導(dǎo)木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴化栓塞(embolism),對(duì)樹木的水分傳輸功能造成較嚴(yán)重的損傷(圖1)。木質(zhì)部管道(導(dǎo)管或管胞)中的水柱在結(jié)冰過程中,溶解其中的空氣離析出來形成大小不一的氣泡,冰融化后水柱通常承受較大張力(負(fù)壓),這時(shí)較大的氣泡即可迅速擴(kuò)張導(dǎo)致木質(zhì)部管道產(chǎn)生氣栓,威脅木質(zhì)部正常的水分傳輸功能。越冬過程中發(fā)生的水分傳輸功能損傷若不能及時(shí)修復(fù),將影響樹木在生長季的蒸騰用水和其它相關(guān)重要生理過程,嚴(yán)重時(shí)可造成樹木衰退死亡。一方面,有關(guān)木質(zhì)部栓塞發(fā)生和修復(fù)的過程和機(jī)理研究是樹木抗逆生理學(xué)理論研究的重點(diǎn)和前沿方向。同時(shí),凍融造成的水力傳輸失敗是我國北方地區(qū)樹木受害的一個(gè)重要原因,與森林生產(chǎn)力降低、衰退死亡、建群/優(yōu)勢(shì)樹種天然更新障礙(越冬過程中幼苗大量死亡)等制約林業(yè)發(fā)展的重大問題密切相關(guān)。因此,亟需在該地區(qū)開展相關(guān)生理生態(tài)研究。
溫帶樹種除了進(jìn)化出較強(qiáng)的木質(zhì)部凍融栓塞抵抗力以外,一些樹種(如樺樹、槭樹)還可在生長季來臨前通過產(chǎn)生正的壓力(根壓或莖壓),將木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)的氣栓排出維管系統(tǒng)或者溶解到樹液中,從而修復(fù)冬季栓塞化導(dǎo)管的水分傳輸功能。正壓機(jī)制在一些類群中進(jìn)化出來以后,很可能使得其水力結(jié)構(gòu)相關(guān)的適應(yīng)性特征發(fā)生了較大改變,進(jìn)而對(duì)溫帶樹種的環(huán)境適應(yīng)性產(chǎn)生了重要影響,但是相關(guān)研究十分缺乏?;诖?,我們選擇長白山闊葉紅松林中能夠產(chǎn)生根壓和莖壓、只能產(chǎn)生根壓和兩種壓力均不能產(chǎn)生的三個(gè)功能類群的典型樹種,開展了樹木水力結(jié)構(gòu)對(duì)比研究。結(jié)果表明,不同功能類群間在木質(zhì)部導(dǎo)水率、對(duì)凍融造成的木質(zhì)部功能損傷的抵抗力、對(duì)干旱誘導(dǎo)栓塞的抵抗力這三個(gè)重要水力學(xué)特征上存在顯著差異,而該水力學(xué)功能的差異是由于不同功能類群間木質(zhì)部組織水平(光學(xué)解剖)和紋孔水平(掃描電鏡)的結(jié)構(gòu)特征存在顯著分化(圖2)。該研究首次較系統(tǒng)地闡述了緯度較高環(huán)境中木質(zhì)部水分傳輸效率、對(duì)凍融造成的木質(zhì)部功能損傷的抵抗力、對(duì)干旱誘導(dǎo)栓塞的抵抗力三者間較復(fù)雜的權(quán)衡關(guān)系(three-way trade-offs),為探討溫帶森林樹種的環(huán)境適應(yīng)性提供了新的視角。
該研究成果近期以“Divergent hydraulic strategies to cope with freezing in co-occurring temperate tree species with special reference to root and stem pressure generation”為題在New Phytologist上發(fā)表。植物生理生態(tài)組碩士研究生殷笑寒為第一作者,郝廣友研究員為通訊作者。該工作得到了國家自然基金委優(yōu)秀青年基金(31722013)、中國科學(xué)院前沿重點(diǎn)研究項(xiàng)目(QYZDJ-SSW-DQC027)等的支持。

圖1. 長白山針闊混交林常見樹種冬季枝條木質(zhì)部導(dǎo)水率喪失的百分比(PLC)(數(shù)據(jù)來自Niu, Meinzer & Hao 2017 Functional Ecology)

圖2. 能夠產(chǎn)生根壓和莖壓(RSP)、只能產(chǎn)生根壓(RP)和兩種壓力均不能產(chǎn)生(NP)的三個(gè)功能類群的代表樹種的組織水平和紋孔水平木質(zhì)部的解剖圖(Yin, Sterck & Hao 2018 New Phytologist)




